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葉綠素熒光參數及定義
[2011/6/11]
葉綠素熒光參數是一組用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數值,反映了植物“內在性 ”的特點 , 被視為是研究植物光合作用與環境關系的內在探針 。
為了統一葉綠素熒光參數名稱, 在1990年召開的國際熒光研討會上對上述的大部分參數給出了標準術語( standard nomenclature)。
現常用于分析葉綠素熒光參數的技術稱葉綠素熒光動力學技術,其在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用,該技術被稱為研究植物光合功能的快速、無損傷探針,已逐漸在環境脅迫對植物光合作用影響研究方面得到應用。葉綠素熒光技術通常有調制和非調制兩種。調制葉綠素熒光測定技術,是利用具有一定的調制頻率和強度的光源誘導,通過飽和脈沖分析方法,使葉綠素熒光發射快速地處于某些特定狀態,以進行相應熒光檢測的技術。即其激發熒光的測量光具有一定的調制(開/關)頻率,檢測器只記錄與測量光同頻的熒光,因此調制熒光儀允許測量所有生理狀態下的熒光;打開一個持續時間很短(一般小于1 s)的強光關閉所有的電子門(光合作用被暫時抑制),從而使葉綠素熒光達到最大。該技術方便野外觀測之用。
部分葉綠素熒光動力學參數的定義:
F0:固定熒光,初始熒光(minimalfluorescence)。也稱基礎熒光,0水平熒光,是光系統Ⅱ(PSⅡ)反應 中心處于完全開放時的熒光產量,它與葉片葉綠素濃度有關。
Fm:最大熒光產量(maximalfluorescence),是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量。可反映經 過PSⅡ的電子傳遞情況。通常葉片經暗適應20 min后測得。
F:任意時間實際熒光產量(actualfluorescence intensity at any time)。
Fa:穩態熒光產量(fluorescence instable state)。
Fm/F0:反映經過PSⅡ的電子傳遞情況。
Fv=Fm-F0:為可變熒光(variablefluorescence),反映了QA的還原情況。
Fv/Fm:是PSⅡ最大光化學量子產量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark)或(optimal/maximalquantum yield of PSⅡ),反映PSⅡ反應中心內稟光能轉換效率(intrinsic PSⅡefficiency)或稱最大PSⅡ的光能轉換效率(optimal/maximalPSⅡefficiency),葉暗適應20 min后測 得。非脅迫條件下該參數的變化極小,不受物種和生長條件的影響,脅迫條件下該參數明顯下降。
Fv’/Fm’:PSⅡ有效光化學量子產量(photochemicalefficiency of PSⅡin the light),反映開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率,葉片不經過暗適應在光下直接測得。
(Fm’-F)/Fm’或△F/Fm’:PSⅡ實際光化學量子產量(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light)(Bilger和Bjrkman,1990),它反映PSⅡ反應中心在有部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率,葉片不經過暗適應在光下直接測得。
熒光淬滅分兩種:光化學淬滅和非光化學淬滅。光化學淬滅:以光化學淬滅系數代表:qP=(Fm’-F)/(Fm’-F0’);非光化學淬滅,有兩種表示方法,NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-(Fm’-F0’)/(Fm-F0)=1-Fv’/Fv。
表觀光合電子傳遞速率以[(Fm’-F)Fm’]×PFD表示,也可寫成:△F/Fm’×PFD×0.5×0.84,其中系數0.5是因為一個電子傳遞需要吸收2個量子,而且光合作用包括兩個光系統,系數0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%,PFD是光子通量密度;表觀熱耗散速率以(1-Fv’/Fm’)×PFD表示。
Fmr:可恢復的最大熒光產量,它的獲得是在熒光P峰和M峰后,當開放的PSⅡ最大熒光產量平穩時,關閉作用光得到F0’后,把飽和光的閃光間隔期延長到180s/次,得到一組逐漸增大(對數增長)的最大熒光產量,將該組最大熒光產量放在半對數坐標系中即成直線,該直線在Y軸的截距即為Fmr。以(Fm-Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化學淬滅產率,即發生光抑制的可能程度。
為了統一葉綠素熒光參數名稱, 在1990年召開的國際熒光研討會上對上述的大部分參數給出了標準術語( standard nomenclature)。
現常用于分析葉綠素熒光參數的技術稱葉綠素熒光動力學技術,其在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用,該技術被稱為研究植物光合功能的快速、無損傷探針,已逐漸在環境脅迫對植物光合作用影響研究方面得到應用。葉綠素熒光技術通常有調制和非調制兩種。調制葉綠素熒光測定技術,是利用具有一定的調制頻率和強度的光源誘導,通過飽和脈沖分析方法,使葉綠素熒光發射快速地處于某些特定狀態,以進行相應熒光檢測的技術。即其激發熒光的測量光具有一定的調制(開/關)頻率,檢測器只記錄與測量光同頻的熒光,因此調制熒光儀允許測量所有生理狀態下的熒光;打開一個持續時間很短(一般小于1 s)的強光關閉所有的電子門(光合作用被暫時抑制),從而使葉綠素熒光達到最大。該技術方便野外觀測之用。
部分葉綠素熒光動力學參數的定義:
F0:固定熒光,初始熒光(minimalfluorescence)。也稱基礎熒光,0水平熒光,是光系統Ⅱ(PSⅡ)反應 中心處于完全開放時的熒光產量,它與葉片葉綠素濃度有關。
Fm:最大熒光產量(maximalfluorescence),是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量。可反映經 過PSⅡ的電子傳遞情況。通常葉片經暗適應20 min后測得。
F:任意時間實際熒光產量(actualfluorescence intensity at any time)。
Fa:穩態熒光產量(fluorescence instable state)。
Fm/F0:反映經過PSⅡ的電子傳遞情況。
Fv=Fm-F0:為可變熒光(variablefluorescence),反映了QA的還原情況。
Fv/Fm:是PSⅡ最大光化學量子產量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark)或(optimal/maximalquantum yield of PSⅡ),反映PSⅡ反應中心內稟光能轉換效率(intrinsic PSⅡefficiency)或稱最大PSⅡ的光能轉換效率(optimal/maximalPSⅡefficiency),葉暗適應20 min后測 得。非脅迫條件下該參數的變化極小,不受物種和生長條件的影響,脅迫條件下該參數明顯下降。
Fv’/Fm’:PSⅡ有效光化學量子產量(photochemicalefficiency of PSⅡin the light),反映開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率,葉片不經過暗適應在光下直接測得。
(Fm’-F)/Fm’或△F/Fm’:PSⅡ實際光化學量子產量(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light)(Bilger和Bjrkman,1990),它反映PSⅡ反應中心在有部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率,葉片不經過暗適應在光下直接測得。
熒光淬滅分兩種:光化學淬滅和非光化學淬滅。光化學淬滅:以光化學淬滅系數代表:qP=(Fm’-F)/(Fm’-F0’);非光化學淬滅,有兩種表示方法,NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-(Fm’-F0’)/(Fm-F0)=1-Fv’/Fv。
表觀光合電子傳遞速率以[(Fm’-F)Fm’]×PFD表示,也可寫成:△F/Fm’×PFD×0.5×0.84,其中系數0.5是因為一個電子傳遞需要吸收2個量子,而且光合作用包括兩個光系統,系數0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%,PFD是光子通量密度;表觀熱耗散速率以(1-Fv’/Fm’)×PFD表示。
Fmr:可恢復的最大熒光產量,它的獲得是在熒光P峰和M峰后,當開放的PSⅡ最大熒光產量平穩時,關閉作用光得到F0’后,把飽和光的閃光間隔期延長到180s/次,得到一組逐漸增大(對數增長)的最大熒光產量,將該組最大熒光產量放在半對數坐標系中即成直線,該直線在Y軸的截距即為Fmr。以(Fm-Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化學淬滅產率,即發生光抑制的可能程度。
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